تکوین و تکامل
عرفان خسروی. دیرینهشناس
شباهت میان جنینشناسی و تکوین انواع مهرهداران از شواهد موردعلاقه برخی جانورشناسان سده نوزدهم مثل ارنست هکل برای تأیید نظریه تکامل بود. هرچند هکل متهم شد که برخی جزئیات را در تصویرگریهایش از تکوین جنینی مهرهداران (عامدانه یا سهوا) تغییر داده، اما فرضیه مورد ادعای او، موسوم به «قانون تکرار رئوس» (Recapitulation Rule)، تا مدتها مورد تأیید و تأکید جانورشناسان باقی ماند. طبق این فرضیه، جنین جانوران حین رشد جنینی (Ontogeny) رئوس مراحلی را طی میکند که نیاکانش حین تکامل کلان (Phylogeny) طی کردهاند؛ مثلا جنین پستانداران مراحلی را طی میکند که شبیه مرحله لاروی ماهیهاست. بهعلاوه، هرچه مسیر تکامل کلان دو جاندار اشتراک بیشتری داشته باشد و نیاکانشان دیرتر از هم جدا شده باشند، مسیر تکوین جنینی آنها نیز بیشتر به هم شبیه خواهد بود؛ مثلا جنین میمون و خوک مدتزمان بیشتری نسبت به جنین پرندگان به همدیگر شبیه خواهند بود. در نگاه اول چنین فرضیهای آنقدر به زیبایی و کمال میان تکوین جنینی و تکامل کلان تناظر نشان میدهد که هر منتقد سخترأیی را به گزیدن انگشت حیرت وادارد. اطلاق عبارت «قانون» به چنین فرضیهای نشانگر اعتماد
جدی به این کشف شگفت است؛ اما همیشه، واقعیت پیچیدهتر از چنین کلیگوییهای جذابی است!
شواهد فراوانی خلاف این ادعا وجود دارد که شالوده این فرضیه را سست میکند؛ مثلا هرچند مراحل میانی تکوین جنینی پرندگان و پستانداران به همدیگر شبیه است؛ اما مراحل بسیار ابتدایی تشکیل جنین این دو گروه اصلا به هم شبیه نیست. چنین تفاوتی در بدو تسهیم جنینی و تشکیل رویان پرندگان و پستانداران، قطعا ناقض قانون تکرار رئوس است. آیا پیداشدن نقیضی بزرگ برای یکی از شواهد مشهور نظریه تکامل به معنی تردید در نظریه تکامل است؟ تحقیقا خیر!
در حقیقت آنچه نقض شده، برداشتی توأم با کلیگویی و سادهانگاری از نظریه تکامل بوده است. این فرضیه یا قانون که حالا نقض شده، از این نظر سادهانگارانه بود که تنها در مسیری مستقیم، سیر تکوین جنینی را متأثر از گذشته تکاملی پنداشته بود؛ درحالیکه برعکس، این تغییرات تکاملی هستند که اغلب تحتتأثیر تکوین جنینی قرار میگیرند؛ یعنی تغییرات موجودات زنده حین تکامل کلان از طریق تغییراتی در ژنها رخ میدهد که بر تکوین جنینی تأثیر میگذارند؛ مثلا ساختار کلی بال خفاش با دست سایر پستانداران یکی است. چیزی که باعث میشود دستهای خفاش تبدیل به بال شود، کم یا اضافهشدن استخوانها یا اجزای جدیدی به دستهای جنین خفاش نیست، بلکه تغییر در زمانبندی رشد دستها موجب میشود پرده جنینی که میان انگشتان همه مهرهداران تشکیل میشود، در جنین خفاش همچنان میان انگشتان دست باقی بماند، همچنین مراحلی از تکوین جنین که طی آن انگشتان دست جوانه میزنند و تا حد خاصی رشد میکنند، در جنین خفاش مدتزمان بیشتری طول میکشد و در نتیجه دستان جنین خفاش، تبدیل به دستانی کشیده با انگشتان بسیار دراز میشود که پردهای پوستی میان آنها کشیده شده است. بنابراین
آنچه که موجب تکامل نخستین خفاشها از نیاکان غیرپروازگر شد، تغییراتی از این قبیل بود که در زمانبندی الگوی تکوین جنین آنها اعمال شد. به همین دلیل است که خفاشها با وجود تفاوتهای ظاهری در بالهایشان، همچنان همان الگوی کلی دست پستانداران را دارند. زمانبندی رشد اجزای مختلف بدن در جنین خفاش و سایر مهرهداران از طریق پروتئینهایی هدایت میشود که هرکدام در مرحلهای مشخص از رشد جنین، در نقطهای خاص (مثلا رأس یا پایه جوانههای اندام حرکتی) و با غلظتی ویژه ساخته و در محیط داخلی بدن جنین پخش میشوند. این پروتئینها به یاختههای بنیادی میگویند به چه مقدار و با چه الگویی و به چه بافتی تبدیل و تکثیر شوند. نکته جالب اینجاست که هرکدام از این پروتئینهای معینکننده الگوی رشد اندامهای جنینی، میان جانوران مختلف تقریبا بدون تغییر هستند؛ یعنی میتوان یکی از این پروتئینها را از جنین گونهای متفاوت برداشت و به جنین جانوری دیگر اضافه کرد؛ درحالیکه جنین گیرنده پروتئین دریافتشده را میشناسد و تحتتأثیر آن قرار میگیرد. به عبارت دیگر توالیهای ژنتیک مسئول ساخت این پروتئینها در اغلب جانوران محافظتشده و تقریبا یکسان است و
تنها عامل ژنتیکی که موجب عمده تفاوتهای ریختی میان جانوران مختلف میشود، توالیهای تنظیمکنندهای هستند که زمانبندی و میزان ساخت این پروتئینها را معین میکنند. بسیاری از تغییرات تکاملی ناشی از تغییر در زمانبندی ساخت همین پروتئینهای شکلدهنده جنین است؛ فرایندی که ناهمزمانی یا هتروکرونی (Heterochrony) نامیده میشود.
شباهت میان جنینشناسی و تکوین انواع مهرهداران از شواهد موردعلاقه برخی جانورشناسان سده نوزدهم مثل ارنست هکل برای تأیید نظریه تکامل بود. هرچند هکل متهم شد که برخی جزئیات را در تصویرگریهایش از تکوین جنینی مهرهداران (عامدانه یا سهوا) تغییر داده، اما فرضیه مورد ادعای او، موسوم به «قانون تکرار رئوس» (Recapitulation Rule)، تا مدتها مورد تأیید و تأکید جانورشناسان باقی ماند. طبق این فرضیه، جنین جانوران حین رشد جنینی (Ontogeny) رئوس مراحلی را طی میکند که نیاکانش حین تکامل کلان (Phylogeny) طی کردهاند؛ مثلا جنین پستانداران مراحلی را طی میکند که شبیه مرحله لاروی ماهیهاست. بهعلاوه، هرچه مسیر تکامل کلان دو جاندار اشتراک بیشتری داشته باشد و نیاکانشان دیرتر از هم جدا شده باشند، مسیر تکوین جنینی آنها نیز بیشتر به هم شبیه خواهد بود؛ مثلا جنین میمون و خوک مدتزمان بیشتری نسبت به جنین پرندگان به همدیگر شبیه خواهند بود. در نگاه اول چنین فرضیهای آنقدر به زیبایی و کمال میان تکوین جنینی و تکامل کلان تناظر نشان میدهد که هر منتقد سخترأیی را به گزیدن انگشت حیرت وادارد. اطلاق عبارت «قانون» به چنین فرضیهای نشانگر اعتماد
جدی به این کشف شگفت است؛ اما همیشه، واقعیت پیچیدهتر از چنین کلیگوییهای جذابی است!
شواهد فراوانی خلاف این ادعا وجود دارد که شالوده این فرضیه را سست میکند؛ مثلا هرچند مراحل میانی تکوین جنینی پرندگان و پستانداران به همدیگر شبیه است؛ اما مراحل بسیار ابتدایی تشکیل جنین این دو گروه اصلا به هم شبیه نیست. چنین تفاوتی در بدو تسهیم جنینی و تشکیل رویان پرندگان و پستانداران، قطعا ناقض قانون تکرار رئوس است. آیا پیداشدن نقیضی بزرگ برای یکی از شواهد مشهور نظریه تکامل به معنی تردید در نظریه تکامل است؟ تحقیقا خیر!
در حقیقت آنچه نقض شده، برداشتی توأم با کلیگویی و سادهانگاری از نظریه تکامل بوده است. این فرضیه یا قانون که حالا نقض شده، از این نظر سادهانگارانه بود که تنها در مسیری مستقیم، سیر تکوین جنینی را متأثر از گذشته تکاملی پنداشته بود؛ درحالیکه برعکس، این تغییرات تکاملی هستند که اغلب تحتتأثیر تکوین جنینی قرار میگیرند؛ یعنی تغییرات موجودات زنده حین تکامل کلان از طریق تغییراتی در ژنها رخ میدهد که بر تکوین جنینی تأثیر میگذارند؛ مثلا ساختار کلی بال خفاش با دست سایر پستانداران یکی است. چیزی که باعث میشود دستهای خفاش تبدیل به بال شود، کم یا اضافهشدن استخوانها یا اجزای جدیدی به دستهای جنین خفاش نیست، بلکه تغییر در زمانبندی رشد دستها موجب میشود پرده جنینی که میان انگشتان همه مهرهداران تشکیل میشود، در جنین خفاش همچنان میان انگشتان دست باقی بماند، همچنین مراحلی از تکوین جنین که طی آن انگشتان دست جوانه میزنند و تا حد خاصی رشد میکنند، در جنین خفاش مدتزمان بیشتری طول میکشد و در نتیجه دستان جنین خفاش، تبدیل به دستانی کشیده با انگشتان بسیار دراز میشود که پردهای پوستی میان آنها کشیده شده است. بنابراین
آنچه که موجب تکامل نخستین خفاشها از نیاکان غیرپروازگر شد، تغییراتی از این قبیل بود که در زمانبندی الگوی تکوین جنین آنها اعمال شد. به همین دلیل است که خفاشها با وجود تفاوتهای ظاهری در بالهایشان، همچنان همان الگوی کلی دست پستانداران را دارند. زمانبندی رشد اجزای مختلف بدن در جنین خفاش و سایر مهرهداران از طریق پروتئینهایی هدایت میشود که هرکدام در مرحلهای مشخص از رشد جنین، در نقطهای خاص (مثلا رأس یا پایه جوانههای اندام حرکتی) و با غلظتی ویژه ساخته و در محیط داخلی بدن جنین پخش میشوند. این پروتئینها به یاختههای بنیادی میگویند به چه مقدار و با چه الگویی و به چه بافتی تبدیل و تکثیر شوند. نکته جالب اینجاست که هرکدام از این پروتئینهای معینکننده الگوی رشد اندامهای جنینی، میان جانوران مختلف تقریبا بدون تغییر هستند؛ یعنی میتوان یکی از این پروتئینها را از جنین گونهای متفاوت برداشت و به جنین جانوری دیگر اضافه کرد؛ درحالیکه جنین گیرنده پروتئین دریافتشده را میشناسد و تحتتأثیر آن قرار میگیرد. به عبارت دیگر توالیهای ژنتیک مسئول ساخت این پروتئینها در اغلب جانوران محافظتشده و تقریبا یکسان است و
تنها عامل ژنتیکی که موجب عمده تفاوتهای ریختی میان جانوران مختلف میشود، توالیهای تنظیمکنندهای هستند که زمانبندی و میزان ساخت این پروتئینها را معین میکنند. بسیاری از تغییرات تکاملی ناشی از تغییر در زمانبندی ساخت همین پروتئینهای شکلدهنده جنین است؛ فرایندی که ناهمزمانی یا هتروکرونی (Heterochrony) نامیده میشود.